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Crinoidi
Colonia di crinoidi sulla barriera corallina
dell'isola di Komodo (Indonesia)
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
SottoregnoEumetazoa
RamoBilateria
SuperphylumDeuterostomia
PhylumEchinodermata
SubphylumCrinozoa
Matsumoto, 1929
ClasseCrinoidea
Miller, 1821
Sinonimi

Eucrinoidea
Zittel, 1879

Nomi comuni

gigli di mare
stelle marine piumate

Ordini

I Crinoidi (Crinoidea Miller, 1821) sono una classe di echinodermi, unica classe del subphylum Crinozoa[1]. La classe comprende 648 specie viventi e oltre 5.000 specie fossili. Sono comunemente noti come gigli di mare o stelle marine piumate.

Evoluzione

Agaricocrinus americanus

Comparsi nell'Ordoviciano, i crinoidi hanno avuto grande diffusione durante tutto il Paleozoico. Nel sito paleontologico di Cabeço da Ladeira (Portogallo), è stato trovato un crinoide fossile alla fine della sua traccia di locomozione (Krinodromos bentou)[2]. Durante il Paleozoico e il Mesozoico sono tra i principali organismi produttori di carbonato, costituendo i calcari a crinoidi o encriniti. Sono state descritte oltre 5000 specie fossili. A partire dalla fine del Permiano, la gran parte delle linee evolutive dei crinoidi (sottoclassi Cladida, Flexibilia, Camerata e Disparida) sono andate incontro ad estinzione di massa, con l'unica eccezione della sottoclasse degli Articulata, a cui appartengono tutte le specie viventi attualmente note.[3]

Descrizione

Al pari degli altri echinodermi (ricci di mare, stelle marine, etc.) sono organismi bilateri allo stadio larvale, mentre gli adulti presentano una simmetria radiale pentamera e sono dotati di un endoscheletro calcareo.[3]

Le caratteristiche che distinguono i crinoidi da altri echinodermi sono:[4]

  • una teca, o calice, che contiene o sostiene i visceri, formata da piccole piastre ossee fuse insieme a forma di tazza; può essere sostenuta da un peduncolo e possedere vari organi di fissazione al substrato, definitivi o temporanei;
  • cinque braccia flessibili, di solito ramificate e a forma di piuma;
  • bocca e ano situati entrambi sulla superficie orale, che è rivolta verso l'alto.
Dettaglio dei cirri di un crinoide comatulide

Adulto

Un crinoide dell'ordine Comatulida

Nella struttura di ogni crinoide si riconoscono tre parti ben distinte: il peduncolo, il calice e le braccia, usualmente in numero di cinque, a simmetria radiata. Il calice e le braccia insieme formano la corona.[5]
Il peduncolo, detto anche columna, è una struttura segmentaria, formata da articoli o piastre colonnali; le singole piastre, composte di calcite, possono avere, a seconda della specie, sezione circolare, quadrata, ellittica, pentagonale o stellata, con superficie liscia o percorsa da striature radiali. In alcune specie il peduncolo porta, nella porzione aborale, delle appendici chiamate cirri, anch'esse munite di articoli mineralizzati, con i quali l'animale si fissa al substrato. La porzione ove il peduncolo prende contatto con il substrato prende il nome di capsula. In molte specie (Comatulida) il peduncolo è atrofizzato e i cirri si dipartono direttamente dalla base del calice.

Il calice, detto anche teca, presenta una forma simile ad una coppa e contiene al suo interno gli organi vitali; è composto da una serie di piastre ossee pentagonali, rigide o articolate, e da una membrana (tegmen o disco), talvolta calcificata, sulla quale si trovano la bocca e l'ano.

Al calice sono attaccate cinque braccia, che a loro volta si biforcano per formare 10 o più appendici, frequentemente molto ramificate, dotate di pinnule cave. Braccia e pinnule presentano piccole piastre brachiali, disposte in serie semplici o doppie. Le pinnule prossimali o pinnule orali (vicine alla bocca) sono molto più grandi delle altre e sono dotate di podia, estroflessioni munite di papille sensoriali; man mano che ci si sposta verso la porzione distale delle braccia le pinnule vanno rimpicciolendo.

Larva

La larva dei crinoidi è detta vitellaria o doliolaria. Nella prima fase del loro sviluppo le larve nuotano libere nel plancton, per poi ancorarsi con un peduncolo al substrato, divenendo bentoniche.[5]

Un crinoide sul reef di Batu Moncho (isole Komodo)

Biologia

Sono organismi bentonici; la maggior parte delle specie (Comatulidi), pur vivendo sempre a stretto contatto con il fondale, hanno la facoltà di spostarsi liberamente, nonostante gli spostamenti siano al massimo di pochi metri; alcune specie invece (p.es. gli Isocrinidi) sono strettamente ancorate al fondale; alcuni di esse (Endoxocrinus spp., Neocrinus spp.) se minacciate, possono troncare il peduncolo e riacquistare temporaneamente mobilità, utilizzando le braccia come propulsori[6][7].

Alimentazione

Sono organismi filtratori passivi, che si nutrono di una varietà di protisti (actinopodi, diatomee e altre alghe unicellulari, foraminiferi), larve di invertebrati, piccoli crostacei e detriti organici. Le particelle di nutrienti vengono catturate dalle braccia ramificate, ricoperte di secrezioni mucose, e sospinte verso la bocca.[3]

Riproduzione

Sono animali gonocorici, cioè a sessi separati. I gameti sono prodotti da pinnule specializzate situate alla base delle braccia, e la fecondazione è esterna, cioè i gameti vengono liberati nell'acqua. Dopo la fecondazione le uova sono conservate alla base delle pinnule, sino alla schiusa.[8]

Predatori

Tra i potenziali predatori dei crinoidi vi sono i pesci di almeno nove famiglie differenti: Lutjanidae, Ephippidae, Chaetodontidae, Labridae, Monacanthidae, Tetraodontidae, Notacanthidae, Balistidae e Sparidae. Tra le specie che si cibano preferenzialmente di crinoidi vi sono l'orata (Sparus aurata) e il pesce balestra pagliaccio (Balistoides conspicillum). Nella maggior parte dei casi la predazione non è letale e si risolve nella amputazione, parziale o totale, di alcune braccia, che sono in grado di autorigenerarsi.[9] In molte specie di crinoidi è stata documentata la capacità di difendersi dalle aggressioni con l'autotomia.[10]

Gamberetto palemonide su crinoide

Simbionti

I crinoidi contraggono rapporti di simbiosi o commensalismo con diverse specie di piccoli crostacei tra cui i gamberetti della famiglia Palaemonidae (Ancylomenes spp., Crinotonia spp., Laomenes spp., Periclimenes spp.) e il granchio crinoideo del Mar Rosso (Tiaramedon spinosum - Pilumnidae).[11][12]

Distribuzione e habitat

I crinoidi sono presenti in tutti i mari del mondo, eccetto il mar Nero e il mar Baltico[4][13]. La maggiore biodiversità si osserva nel bacino dell'Indo-Pacifico[3]. Nel mar Mediterraneo sono presenti diverse specie, la più comune è il giglio di mare (Antedon mediterranea).

Popolano le barriere coralline e i fondali rocciosi, dalla zona intertidale alle profondità abissali[4].

Tassonomia

Antedon mediterranea
(Antedonidae)
Comaster schlegelii
(Comatulidae)
Cenometra bella
(Colobometridae )
Tropiometra carinata
(Tropiometridae)
Proisocrinus ruberrimus
(Proisocrinidae)

La classe comprende 648 specie viventi, tutte appartenenti alla sottoclasse Articulata, suddivise nei seguenti ordini e famiglie[1]:

Sono note allo stato fossile anche le seguenti sottoclassi[3]:

Note

  1. ^ a b (EN) Crinoidea, in WoRMS (World Register of Marine Species). URL consultato il 13 novembre 2014.
  2. ^ Neto de Carvalho, C., Pereira, B., Klompmaker, A., Baucon, A., Moita, J. A., Pereira, P., Machado, S., Mergulhão, L., Belo, J., Carvalho, J., Running crabs, walking crinoids, grazing gastropods: behavioral diversity and evolutionary implications of the Cabeço da Ladeira Lagerstätte (Middle Jurassic, Portugal)., in Comunicações Geológicas, vol. 103, accessibile da www.tracemaker.com. URL consultato il 16 gennaio 2019.
  3. ^ a b c d e (EN) Crinoidea, su The Tree of Life Web Project. URL consultato il 13 novembre 2014.
  4. ^ a b c (EN) Messing C., Introduction to Living Crinoids, su Crinoid pages. URL consultato il 13 novembre 2014 (archiviato dall'url originale il 9 settembre 2012).
  5. ^ a b I Crinoidi, su biologiamarina.eu. URL consultato il 13 novembre 2014.
  6. ^ La corsa del giglio di mare, su Focus.it. URL consultato il 19 novembre 2014.
  7. ^ (EN) Baumiller T.K., Messing C.G., Stalked crinoid locomotion, and its ecological and evolutionary implications, su Paleontologia Electronica, 2007. URL consultato il 21 novembre 2014.
  8. ^ Feather stars, Order Comatulida, su Wild Singapore, 2008. URL consultato il 15 novembre 2014.
  9. ^ (EN) Messing C., Predation on living crinoids, su Crinoid Pages. URL consultato il 15 novembre 2014 (archiviato dall'url originale il 25 agosto 2013).
  10. ^ I. C. Wilkie, A. Barbaglio, W.M. Maclaren and M.D. Candia Carnevali, Physiological and immunocytochemical evidence that glutamatergic neurotransmission is involved in the activation of arm autotomy in the featherstar Antedon mediterranea (Echinodermata: Crinoidea), in J Exp Biol, vol. 213, 2010, pp. 2104-2115, DOI:10.1242/jeb.039578.
  11. ^ Milanesi M. e Andreoni G., Simbiosi e commensalismo, su acquaportal.it. URL consultato il 23 novembre 2014 (archiviato dall'url originale il 29 novembre 2014).
  12. ^ Marin I., Notes on morphology and ecological difference between species of pontoniine shrimp genus Crinotonia Marin (Caridea: Palaemonidae) associated with shallow-water feather stars Phanogenia spp. (Crinoidea: Comasteridae), in Zootaxa, vol. 1764, 2008, pp. 19-24.
  13. ^ Crinoidea: Distribution, su Encyclopedia of Life. URL consultato il 16 novembre 2014.

Bibliografia

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